2009年1月14日 星期三

台灣產鬼督郵屬分類

一、前言
鬼督郵屬(Ainsliaea)為菊科(Asteraceae)帚菊木族(Mutisieae)植物,本屬全世界約有49種和19變種,分布於阿富汗至日本之間的溫帶森林,主要在喜馬拉雅山到日本和朝鮮半島的廊道區域裡,貫穿西南到東南中國、台灣和琉球群島等地。本屬為一至多年生草本,莖通常不具分枝,並具有基生呈蓮座狀或叢生於莖中段的葉子(僅一分類群的莖具有分枝且葉互生),其小花具5瓣深裂裂片,瘦果具羽毛狀的冠毛。

鬼督郵又名兔兒風,概因其葉形似兔耳得之,而鬼督郵之名則據明代李時珍釋曰:「此草獨莖而葉攢其端,無風自動,故曰鬼獨搖草,後人訛為鬼督郵爾。因其專主鬼病,猶司鬼之督郵也。古者傳舍有督郵之官主之。徐長卿、赤箭皆治鬼病,故並有鬼督郵之名,名同而物異」。由此而知,鬼督郵之名為鬼獨搖草之訛誤,且自古即作藥用,主要用治無名傳染疾病(俗稱鬼病)。古藥書上亦載鬼督郵能治心腹邪氣、上氣咳嗽、邪嗽、燥嗽、冷嗽等,且有強腰腳、益膂力、清熱解毒及祛瘀生新之功效;今本屬已有數種開發藥用,主要多用治感冒頭痛、咳嗽及婦科疾病等症。

二、台灣鬼督郵屬植物分類研究沿革
台灣最早的鬼督郵屬植物分類研究報告見於1906年,日人早田文藏(Bunzo Hayata)發表一新種玉山鬼督郵,其拉丁學名命名為A. elegans Hayata,早田氏後來發現這個學名已於1902年由William Hemsley使用於另一種鬼督郵屬植物秀麗兔兒風(A. elegans Hemsl.),因此早田氏再於1908年將台灣的玉山鬼督郵拉丁學名重新命名為A. morrisonicola Hayata。早田氏於1908年同時再發表了一個新種阿里山鬼督郵(A. macroclinidioides Hayata)及一新紀錄種台灣鬼督郵(A. reflexa Merr.)。


早田氏又於1911年發表一新種中原氏鬼督郵(A. secundiflora Hayata),再於1919年發表三個新種,即川上氏鬼督郵(A. kawakamii Hayata)、能高鬼督郵(A. paucicapitata Hayata)及細辛葉鬼督郵(A. asarifolia Hayata),至此台灣產鬼督郵屬植物共有7種。

1941年日人北村四郎(Siro Kitamura)整理台灣產菊科植物將鬼督郵屬處理為4種2變種,包括台灣鬼督郵、能高鬼督郵、阿里山鬼督郵、香鬼督郵(A. fragrans Champ. ex Benth.) 、玉山鬼督郵以及中原氏鬼督郵,其中玉山鬼督郵處理為台灣鬼督郵的變種A. reflexa Merr. var. nimborum Hand.-Mazz.之同物異名,中原氏鬼督郵降階處理為阿里山鬼督郵的變種(A. macroclinidioides Hayata var. secundiflora (Hayata) Kitamura)。而過去早田氏發表之細辛葉鬼督郵處理成香鬼督郵(A. fragrans Champ. ex Benth.)的同物異名、川上氏鬼督郵則被併入阿里山鬼督郵。

1968年北村氏再對南亞及喜馬拉雅地區之菊科植物進行探討,研究中認為長穗兔兒風(A. henryi Diels)以及台灣鬼督郵皆為寬葉兔兒風(A. latifolia (D. Don) Sch. Bip.)的變異形式之一,故全部處理併為1種,而玉山鬼督郵則由於瘦果光滑無毛而將其處理為寬葉兔兒風的變種A. latifolia (D. Don) Sch. Bip. var. nimborum (Hand.-Mazz.) Kitamura。

1981年在日人小山博滋(Hiroshige Koyama)的研究中,認為長穗兔兒風與寬葉兔兒風的瘦果長度差異可以區分,且有地理分布上的隔離,因此將瘦果較短(約0.55cm以下)的長穗兔兒風處理成寬葉兔兒風的亞種A. latifolia (D. Don) Sch. Bip. subsp. henryi (Diels) Koyama,並將台灣鬼督郵併入此一亞種的同物異名。

1996年中國大陸學者程用謙於中國植物誌鬼督郵屬中紀錄有台灣產5種1變種,包括台灣鬼督郵、長穗兔兒風、阿里山鬼督郵、中原氏鬼督郵、香鬼督郵與能高鬼督郵,且文中依據瘦果被毛與否將台灣鬼督郵與長穗兔兒風處理為獨立的種。

1998年彭鏡毅教授於第二版台灣植物誌中紀錄鬼督郵屬為3種1亞種及1未確認種,包括香鬼督郵、阿里山鬼督郵、中原氏鬼督郵、台灣鬼督郵與能高鬼督郵,其中台灣鬼督郵沿用1981年小山氏之處理,使用A. latifolia (D. Don) Sch. Bip. subsp. henryi (Diels) Koyama之學名,而中原氏鬼督郵則重新提升至種的階層。另外,由於能高鬼督郵自發表後一直未再有採集紀錄,雖然它的形態與台灣鬼督郵相似,但因缺少標本可供比對,故將此種列為疑問種。

三、台灣現有分類群介紹
2007年美國學者Susana E. Freire根據臘葉標本的檢視,進行全世界鬼督郵屬植物的分類研究,其中紀錄有台灣產6種3變種,包括香鬼督郵、台灣鬼督郵、玉山鬼督郵、長穗兔兒風、阿里山鬼督郵、中原氏鬼督郵、川上氏鬼督郵、能高鬼督郵及一新變種台灣寬葉兔兒風(A. latifolia (D. Don) Sch. Bip. var. taiwanensis S. E. Freire),茲依據Freire氏之處理,將台灣產鬼督郵植物現有之分類群作一介紹,並提供檢索表及彩色照片供日後野外鑑定上之參考。


表1. 台灣產鬼督郵屬植物檢索表
1.葉基生呈蓮座狀。
2. 葉基楔形、漸尖或圓鈍,葉柄具下延翼或上半部具短翼至無翼。
3.葉具波浪緣,葉柄具狹窄下延翼或僅上半部具短翼至無翼。
4.瘦果光滑或僅先端被毛。
5.葉柄下延翼超過葉柄1/2或延伸至近基部...................................長穗兔兒風
5.葉柄下延翼不及葉柄1/3至無下延翼...........................................玉山鬼督郵
4.瘦果密被毛.......................................................................................台灣鬼督郵
3.葉不具波浪緣,葉柄下延翼寬且延伸至基部.........................台灣寬葉兔兒風
2. 葉基心形,葉柄不具下沿翼。
3.葉長5cm以上,葉緣密被長毛,葉背通常紫紅色..............................香鬼督郵
3.葉短於3cm,葉緣無毛,葉背蒼綠色..............................................能高鬼督郵
1. 葉莖生,叢生於接近莖的中段。
2.葉深裂至淺裂...................................................................................中原氏鬼督郵
2.葉不分裂。
3.瘦果光滑或僅先端被毛;葉紙質,葉緣呈稀疏之突尖.............川上氏鬼督郵
3.瘦果被毛;葉近革質,葉緣鋸齒或粗鋸齒緣.............................阿里山鬼督郵



1. 中原氏鬼督郵(Ainsliaea apiculata Sch. Bip. var. acerifolia Masam.)
又名五裂兔兒風,最早由日人中原源治 (Genji Nakahara)於1906年在牡丹路社(今屏東縣獅子鄉丹路村)採獲,後由早田氏於1911年發表為新種,模式標本目前收藏於林業試驗所植物標本館(TAIF)。本種曾被處理為阿里山鬼督郵的變種,依據Freire氏之看法,中原氏鬼督郵與日本產之尖葉鬼督郵(Ainsliaea apiculata Sch. Bip.)其差別僅在於掌狀深裂的葉子,因此贊同將其處理為尖葉鬼督郵的一個變種。中原氏鬼督郵葉革質,通常呈掌狀深裂至淺裂為主要特徵,基部心形深裂,葉上表面墨綠色,下表面蒼白色,兩面均疏被糙伏毛。本變種分布日本本州及九州,台灣則侷限分布於恆春半島海拔600~850 m之山區,原變種則分布於日本及南韓。

2. 香鬼督郵(Ainsliaea fragrans Champ. ex Benth.)
又名杏香兔兒風,種小名乃具香氣之意。本種於台灣最早由早田氏於1916年在基隆地區採獲,當時乃發表為一新種細辛葉鬼督郵,而後由北村氏於1941年處理為香鬼督郵的同物異名。香鬼督郵的葉近革質,先端銳形或有點鈍狀,基部心形,葉緣小齒不明顯,葉上表面近光滑,下表面被絨毛且通常呈紫紅色為其主要特徵。本種分布中國大陸、日本及台灣北部及東北部低海拔山區。

3. 長穗兔兒風(Ainsliaea henryi Diels var. henryi)
本種於台灣過去一直與台灣鬼督郵或寬葉兔兒風處理為同種,但由於本種的瘦果光滑,有別於台灣鬼督郵與寬葉兔兒風瘦果密被柔毛,故Freire氏認為長穗兔兒風應為一明顯的種。長穗兔兒風葉紙質,先端近鈍形,基部漸狭,葉緣波狀,葉柄上半部有翼為其主要特徵。本種分布中國大陸及台灣之高海拔山區。

4. 玉山鬼督郵(Ainsliaea henryi Diels var. subalpina (Hand.-Mazz.) S. E. Freire)
本變種於台灣最早由日人永澤定一(Sadaichi Nagasawa)於1905年在玉山西山採獲,於1906年經早田氏發表為A. elegans Hayata,因A. elegans Hayata為秀麗兔兒風(A. elegans Hemsl.)的晚出同名(later homonym),早田氏隨後於1908年再重新命名為A. morrisonicola Hayata,其種小名即為玉山產之意。玉山鬼督郵與長穗兔兒風的瘦果同為光滑無毛,僅葉形上有所差異,因此Freire氏將其學名轉移處理為長穗兔兒風的變種。玉山鬼督郵葉卵形至圓形,先端圓鈍,基部圓形或楔形,葉柄下延翼不及葉柄1/3至無下延翼為其主要特徵。本變種分布中國大陸雲南及台灣之中高海拔山區。

5. 川上氏鬼督郵(Ainsliaea kawakamii Hayata)
本種最早由日人川上瀧彌 (Takiya Kawakami)於台灣採獲,其採集時間及地點不詳,後由早田氏於1919年依據此標本,並以採集者川上氏之姓命名發表為新種,該份模式標本目前仍收藏於林業試驗所植物標本館中。本種發表後曾由北村氏處理為阿里山鬼督郵的同物異名,Freire氏則根據臘葉標本的檢視,遂重新承認此一物種的存在。川上氏鬼督郵葉簇生在莖的近中段,葉紙質,先端鈍,基部稍微心形或截形,殆全緣,葉緣具稀疏之突尖為其主要特徵。本種分布中國大陸及台灣。在台灣,本種由於一直以來被處理為阿里山鬼督郵的同物異名,因此自發表後至今一直未再有確切的採集紀錄。2006年作者於花蓮山區再度採獲此種,最近,台灣蘭科專家余勝焜先生亦在新竹山區採獲,本種之確實族群數量及分布均還有待進一步研究。

6. 阿里山鬼督郵(Ainsliaea macroclinidioides Hayata)
又名燈台兔兒風,本種最早由永澤氏於1905在阿里山水山地區採獲,之後又有日人川上瀧彌與森丑之助(Ushinosuke Mori)於1906年在阿里山達邦社採獲,後經早田氏於1908年發表為新種,模式標本目前收藏於林業試驗所植物標本館。阿里山鬼督郵葉簇生在莖的中段,葉近革質,先端銳尖或長漸尖,基部圓形或稍微心形,葉緣為鋸齒緣至粗鋸齒緣為其主要特徵。本種分布日本琉球群島及台灣東北部至中南部之中至中低海拔山區。

7. 能高鬼督郵(Ainsliaea paucicapitata Hayata)
又名花蓮兔兒風,最早由日人森丑之助於1908年在花蓮能高山一帶採獲,自發表後至今,便無確切的採集紀錄,Freire氏檢視現存於日本東京大學的模式標本照片,確定此一物種的存在。能高鬼督郵葉小型,先端銳,基部心形,葉兩面皆被黃褐色毛為其主要特徵。本種為台灣產鬼督郵屬中目前唯一的特有種,但本種自發表後百年來即無任何的採集紀錄,作者曾至能高山區一帶進行採集,但仍無所獲,本種之保育研究工作著實需要國內更多研究人員的共同努力。

8. 台灣鬼督郵(Ainsliaea reflexa Merr.)
又名長柄兔兒風,本種於台灣最早由日人川上瀧彌與森丑之助於1906年在南投縣霧社山區採獲,後由早田氏於1908年發表為台灣的新紀錄種。台灣鬼督郵葉厚紙質,先端銳尖,基部突然收縮為楔形,葉柄扁平,上半部具短翼至幾乎無翼。本種之外部形態與長穗兔兒風近似,但其瘦果表面密被毛可與之區別,本種過去曾被處理為寬葉兔兒風之同物異名,然其葉緣波狀,葉柄無下延翼或下延翼不及葉柄1/3易與之區別。本種分布中國大陸廣東、雲南、印尼(蘇門答臘)、越南南部、菲律賓及台灣的中高海拔山區。

9. 台灣寬葉兔兒風(Ainsliaea latifolia (D. Don) Sch. Bip. var. taiwanensis S. E. Freire)
本變種在台灣過去被鑑定為台灣鬼督郵或使用寬葉兔兒風之學名而未區分變種,Freire氏檢視採於台灣之標本後,將其發表為寬葉兔兒風的新變種,本變種與原變種的差異在於較為狹長且光滑的葉子。寬葉兔兒風原變種產於孟加拉、不丹、中國大陸、印度、緬甸及尼泊爾等地,本變種則特產於台灣之中至中高海拔山區,其葉柄下延翼寬且延伸至基部為其鑑定上之重要特徵。