台灣棋盤腳屬植物授粉生態及開花物候淺記

棋盤腳屬(Barringtonia)為棋盤腳科(Barringtoniaceae)植物，依不同的分類系統又可歸於玉蕊科(Lecythidaceae)植物，全屬約有45種，多產於熱帶地區，在台灣，棋盤腳植物則有2種，一種為棋盤腳樹(Barringtonia asiatica（L.）Kurz.)，另一種則為穗花棋盤腳樹（Barringtonia racemosa（L.）Blume ex DC.），兩種在台灣的保育上已分別被列為易受害級及稀有級植物。

棋盤腳樹又稱濱玉蕊、墾丁之花（墾丁）、魔鬼樹（蘭嶼），在台灣目前僅發現於墾丁香蕉灣及蘭嶼島的海岸林，以香蕉灣海岸林內的族群為最多，目前於林業試驗所港口工作站有栽植供作採種母樹，並從事育苗工作，棋盤腳樹在國內亦被廣泛的運用於行道樹、校園植物及庭園樹等。

棋盤腳樹為熱帶海岸林的代表性樹種之一，位於墾丁國家公園西岸的香蕉灣保護區海岸林，是目前台灣保存較完整的天然海岸林，棋盤腳樹在香蕉灣海岸林中屬於優勢性樹種，其它常見的伴生樹種則有蓮葉桐（Hernandia nymphiifolia（C. Presl）Kubitzki）、欖仁（Terminalia catappa L.）、紅柴（Aglaia formosana Hayata）等。海岸林又可稱為海漂林，因其主要組成樹種的果實通常具有海漂的能力，墾丁一帶的海域常可撿到棋盤腳樹的果實，可能是菲律賓一帶海島所漂流過來的，有學者認為香蕉灣海岸林中的棋盤腳樹，可能是數百年前因某種因素，大量的果實隨著海流漂流至此著陸後，而生長於此的。



棋盤腳樹為熱帶海岸林的代表性樹種之一。



棋盤腳樹的果實多四稜形有時可至六稜，形似古代棋盤臺的柱腳，故以此為名。


穗花棋盤腳又稱玉蕊、水茄苳，目前於台灣發現於宜蘭五十二甲溼地、龜山島、恆春半島東岸牡丹溪口與港口溪溪口等地，其中以港口溪溪口的族群數最多，於近海的淺溪中形成純林，是目前發現最大的穗花棋盤腳純林。

穗花棋盤腳多生長於海岸淡水溪流河口兩岸的濕地中，為構成溪岸樹林的主要樹種之一；位於港口溪的溪岸樹林穗花棋盤腳於此形成優勢社會，族群分布常形成順水流向的長條狀，常見伴生植物則為黃槿（Hibiscus tiliaceus L.）、蘭嶼樹杞（Ardisia elliptica Thunb.）、茄苳（Bischofia javanica Blume）、欖仁等。穗花棋盤腳的果實亦具有海漂的特性，果實成熟掉落後便藉著溪流的水流流至出海口，再經由海水漂流至他處發育，但穗花棋盤腳只生長於淡水的沼澤溼地或河床上，故可視為海岸地區淡水溪流濕地的生態指標樹種。


穗花棋盤腳。


開白花的穗花棋盤腳。


穗花棋盤腳的果實較棋盤腳樹的果實小很多，略為四稜形，外形像還在發育中的小芭樂。


開花物候觀察
棋盤腳樹約於下午五點左右即有花苞開始綻放，約兩個小時完全盛開，開花的高峰時間約在晚上九點左右。到了凌晨四點半即有雄蕊環陸續掉落，清晨五點半時為最大期，約在六點時所有花朵的雄蕊環幾已全數掉落，整個花開至花落的時間只有一個晚上。


棋盤腳樹盛開的美麗花朵，每朵花的雄蕊約為250至510多枚。


棋盤腳的雄蕊數是台灣原生植物中的佼佼者，相較於單一的花柱，如此多的雄蕊是為了促進授粉的機率，然而在雄蕊還未成熟前花柱即已伸長突出至外頭，則是為了避免自花授粉。


穗花棋盤腳樹開花的時間與棋盤腳樹相近，約於下午五點左右即有花苞開始綻放，約一個半小時左右完全盛開，開花的高峰時間約在晚上八、九點左右。到清晨五點即有雄蕊環陸續掉落，早上七點以後為最大期，約在九點時所有花朵的雄蕊環幾已全數掉落，花落的時間較棋盤腳樹來得晚。


棋盤腳樹僅於夜晚開花，清晨時即已凋落，白天看到的是掉落在地上的雄蕊環。


棋盤腳樹與穗花棋盤腳在開花時，均會散發出濃郁的香味，加上鮮艷的花絲顏色，應為吸引昆蟲前來授粉的一種機制。


穗花棋盤腳美麗的花朵，其雄蕊約為240至310多枚。


穗花棋盤腳一晚可開出成千上百的花朵


授粉生態
過去棋盤腳的授粉媒介有如謎般，是誰來幫它們授粉一直是生物學家關注的焦點，近代國外的研究已發現於熱帶雨林中有些食果性的蝙蝠是棋盤腳植物授粉的重要功臣。而在台灣，棋盤腳的授粉一直未有肯定的答案，許多學者猜測是蝙蝠或大型的蛾類為其授粉，但均尚未有實際的野外觀察紀錄。

為解開這個謎題，筆者親至香蕉灣保護區於夜晚觀察棋盤腳樹的授粉情形，在徹夜的觀察中發現，棋盤腳樹的授粉媒介為夜蛾類，雖然夜晚時有蝙蝠出現於樹林中，但蝙蝠僅捕食前來授粉的昆蟲，而非是授粉的主角。清晨天明後，有些花朵的雄蕊環尚未掉落，可以見到蜜蜂於花朵間穿梭，是否亦能幫助棋盤腳樹的授粉仍需進一步的觀察。



蛾類是棋盤腳樹於夜晚開花時授粉的主角。


清晨天微亮後有些棋盤腳樹的花尚未凋謝，此時蜜蜂出現於棋盤腳樹的花間，能否為棋盤腳樹授粉尚有待進一步確認。


穗花棋盤腳在經過三個地點：牡丹灣、港口工作站及宜蘭五十二甲濕地的觀察後發現，亦是經由蛾類授粉，授粉的蛾類種類頗多。早晨天明後，蜜蜂亦出現在雄蕊環尚未掉落的花朵間穿梭，但不若棋盤腳樹那麼頻繁。



穗花棋盤腳樹的授粉主要亦是經由蛾類，圖為利用夜視攝影機所拍攝。



棋盤腳植物的授粉昆蟲需有很長的吸器，這樣才能吃到在花冠筒深處的蜜汁，授粉昆蟲在得到食物的同時也為棋盤腳授粉(圖為穗花棋盤腳之授粉昆蟲之一)。


青銅金龜於夜晚出現在穗花棋盤腳的花中，不是來幫忙授粉，而是將穗花棋盤腳的花當作甜美的大餐通通吃個精光。


結語
棋盤腳植物在台灣的族群正漸漸的縮減當中，過去的文獻曾記載兩種棋盤腳植物於車城鄉射寮溪出海口附近有分布，但現今因生育地遭受開發，此兩種植物已在當地消失殆盡。

近年來棋盤腳植物被利用為綠美化的景觀樹種，以致其在野外的小苗或果實常被種苗商或民眾取走，原有的族群在沒有辦法更新的情形下，等到未來所有的母樹漸漸老化死去後，我們將無法在野外再看到這些美麗的族群，因此棋盤腳植物的立地保育急需要我們共同來維護，才能讓後代的子孫也能擁有這珍貴的天然資產。